Базальная поверхность клетки погружена в перилимфу, состав которой резко отличается от состава внутриклеточной жидкости. В частности, в перилимфе гораздо больше ионов натрия и гораздо меньше ионов калия. Если бы клетка соприкасалась только с перилимфой, ее потенциал был бы весьма значительным — на 90 мВ ниже, чем в перилимфе.
Свойствами конденсатора обладают как базальная, так и апикальная поверхность волосковой клетки. Общий мембранный потенциал клетки складывается из потенциалов апикальной и базальной мембран. Но доля их участия неодинакова. Каналы для ионов есть и в апикальной, и в базальной мембранах. В состоянии покоя (невозбужденном) открыты лишь немногие каналы, через них внутрь клетки поступают положительно заряженные ионы, ток их постоянен, но невелик. В это время проницаемость базальной мембраны, зависящая от числа открытых ионных каналов, намного больше, чем проницаемость апикальной мембраны. Поэтому суммарный потенциал волосковой клетки ближе к значению -90 мВ, характерному для базальной мембраны, чем к нулю (потенциал апикальной мембраны равен нулю); он равен примерно -60 мВ.
Это значение, -60 мВ, регистрируется микроэлектродом в волосковой клетке, выделенной из мешочка внутреннего уха лягушки-быка. Если сместить зондом пучок волосков вдоль оси симметрии в сторону киноцилии, разность потенциалов на мембране снижается до — 40 мВ. Уменьшение мембранного потенциала называется деполяризацией. При смещении волосков в противоположном направлении мембранный потенциал, наоборот, возрастает от —60 до —65 мВ. Такое увеличение потенциала называется гиперполяризацией. Смещение волоскового пучка в любом направлении, перпендикулярном оси симметрии, не влечет за собой изменений мембранного потенциала.
Итак, волосковая клетка чувствительна к смещению пучка волосков вдоль оси симметрии пучка и совершенно нечувствительна к таким же смещениям вдоль перпендикулярных осей. Ответ клетки на смещение пучка волосков тем больше, чем ближе направление воздействия к оси симметрии пучка. Каким-то образом волосковая клетка способна расчленять механическое воздействие на две составляющие, одна из которых параллельна оси симметрии, а другая — перпендикулярна ей. В зависимости от направления первой составляющей клетка отвечает деполяризацией или, наоборот, гиперполяризацией, а на вторую составляющую клетка вообще не отвечает.
Чувствительность волосковой клетки к направлению раздражения имеет большое значение для восприятия. Если один отдельно взятый рецептор может дать информацию лишь об одной из составляющих стимула, то набор волосковых клеток с разной чувствительностью позволяет воспринимать ускорение в любом возможном направлении. Хотя приспособительный смысл чувствительности к направлению вполне понятен, ее механизм остается неизвестным.
