Действительно, с точки зрения анатомии клетки и строения пучка волосков этот феномен — сплошная загадка. Каждая стереоцилия симметрична относительно своей длинной оси; казалось бы, отклонение ее в любом направлении должно приводить к одному и тому же результату. Киноцилия обладает двусторонней симметрией, как и весь пучок в целом. Однако киноцилия сама по себе не определяет направленного характера чувствительности. В самом деле, во время эмбрионального развития киноцилия в волосковых клетках улитки млекопитающих вообще исчезает. Более того, если удалить киноцилию из пучка волосковой клетки лягушки, ответ клетки не утрачивает направленного характера.
Есть три гипотезы, пытающиеся объяснить направленный характер реакции волосковой клетки на раздражение. Согласно одной из них, стереоцилия, возможно, имеет асимметрию, которую мы при нынешнем уровне электронной микроскопии просто не видим. С другой точки зрения чувствительность к направлению определяется не теми или иными компонентами пучка, а его организацией как целого. Наконец, не исключено, что дело вообще не в волосковом пучке, а в апикальной поверхности самой клетки.
Отсутствие данных о структурной основе чувствительности волосковой клетки к направлению раздражения не мешает изучать в ней электрические процессы. Как уже говорилось, мембранный потенциал волосковой клетки в покое равен — 60 мВ, он определяется соотношением проницаемостей апикальной и базальной мембран. Можно предположить, что, если повлиять на мембранную проницаемость в апикальной или базальной частях клетки, потенциал изменится. Действительно, меняя проницаемость клетки различными искусственными воздействиями, можно вызывать как гиперполяризацию, так и деполяризацию мембраны; причем для этого надо воздействовать только на одну сторону клетки — либо на апикальную мембрану, либо на базальную, — не затрагивая другую.
Результаты опытов указывают на то, что описанная выше картина изменений мембранного потенциала волосковой клетки в целом верна. В состоянии покоя определенное число ионных каналов открыто, причем в базальной части мембраны открытых каналов больше. При движении верхушки пучка волосковой клетки вдоль оси симметрии в направлении киноцилии в апикальной мембране открываются дополнительные каналы. Через эти каналы из внеклеточной среды внутрь отрицательно заряженной клетки устремляются положительно заряженные ионы. Возрастает вклад апикальной мембраны в суммарный потенциал клетки, который падает до -40 мВ. Если же пучок перемещается от киноцилии, ионные каналы апикальной области, открытые в состоянии покоя, тотчас закрываются. Соответственно вклад апикальной мембраны в потенциал уменьшается, и потенциал возрастает до — 65 мВ.
